①课题来源与背景；

花是被子植物的关键创新性状，花性状的剧烈分化推动了植物类群的多样化，是区分高级分类群（属以上）和建立被子植物分类系统的重要依据。花器官发生发育信息在系统学中具有重要的价值，是探讨被子植物花器官起源与演化问题的关键手段之一。毛茛目是研究花器官演化的理想材料，各科植物在花器官形态上变异非常丰富。项目组针对基部真双子叶植物毛茛目的花器官进行了系统的研究，旨在揭示该目花形态多样性产生的个体发育成因、在此基础上提出有关花器官演化的新假设，为基部真双子叶植物乃至核心真双子叶植物花多样性的研究提供借鉴。

项目组先后承担了毛茛科中导致AP3-3基因沉默的机制及其与花瓣的缺失关系研究（31170215），毛茛科植物花瓣的发生、发育及演化研究（30870179），国产毛茛科（广义）植物花的形态发育研究（30370095），毛茛目花瓣蜜腺的结构、发育及其特征研究（31100141），毛茛科植物不同花器官排列式样的形成和演化规律研究（31300158）共5项国家自然科学基金。

②技术原理及性能指标；

以前对花的研究多是采用是静态的，随着扫描电子显微镜应用于花器官发生发育的比较研究，从花发生的最早期开始，以动态的视野研究它发育的全过程，可以更直接地观察花器官发生、发育中的变化。本项目研究了该类群不同科47个代表性物种的花发育特征，结合可靠的系统发育框架，对花形态发生发育中重要性状的演化式样进行系统分析。

③技术的创造性与先进性；

i.提出毛茛目花瓣的不同起源，并推断其演化历史

   花瓣具有多种起源方式，原基发生时间、空间和形状的异同，是探讨花瓣起源重要依据；毛茛科、小檗科、防己科、木通科植物花瓣的发生、发育和解剖学特征均支持雄蕊源的观点，而罂粟科的花瓣有可能为苞片源。     

ii.提出花瓣形态结构多样性的形态发育成因-早期突起、凹陷的形成

毛茛科花瓣原基上突起的数量、凹陷的产生以及二者不同的发育特征，能形成片状、筒状、漏斗状等不同立体结构花瓣；木通科和防己科的花瓣原基未形成突起或凹陷；小檗科的花瓣发育较为复杂，基部形成腺体或早期形成凹陷进而发育为距。罂粟科花瓣发育未发现分泌组织。      

iii.验证了毛茛目花器官发生方式的类型及其演化关系 

螺旋状向轮状的转变是平行发生，不规则排列是主要是器官的次生性增加导致；防己科、小檗科、木通科花部器官呈轮状发生；领春木的不是典型的螺旋式。

iv.揭示了毛茛目（7个科47种）花器官形态发生发育特征

    毛茛科中兼具有对折心皮和囊状心皮，小檗科单心皮发育为瓶状心皮，防己科和木通科的心皮均为对折心皮，罂粟科合生心皮发生时心皮原基环形，发育成瓶状心皮。

v.揭示了毛茛目花部器官性状的起源和演化式样

    基于系统发育框架和类群分化时间，花瓣是多次丢失或丢失后重新获得的结果。                     

④技术的成熟程度，适用范围和安全性；

   与当前国内外同类学科技术研究现状与水平比较，任毅教授课题组是目前国际上唯一一个对毛茛目开展全面研究的课题组，研究对象具有一定的独特性。在花器官形态发生发育研究领域，处于国内的领先水平，引领着该方面的研究。

⑤应用情况及存在的问题；

在项目的支撑下,任毅教授先后共指导4个博士生，完成了题为《毛茛科花形态发生和花变态及其系统学意义的研究》、《毛茛科植物花形态发育性状的演化研究》等博士论文。

该项目研究成果发表在《Annals of Botany》、《Botanical Journal of the Linnean Society》、《Plant Systematics and Evolution》、《International Journal of Plant Sciences》、《Journal of Integrative Plant Biology》等国际著名期刊。研究成果得到植物系统与演化领域专家瑞士苏黎世大学Peter Endress教授、英国爱丁堡皇家植物园Louis Ronse De Craene教授、中国科学院植物研究所Chen Zhiduan（陈之端）研究员等的关注和认可。据2017年12月13号Web of Sciences 检索结果，15篇代表作被引162次，他引103次，单篇引用最高达29次。同时，本研究也引起了发育生物学和繁殖生物学领域专家的兴趣，美国哈佛大学Elena Kramer教授、意大利植物学家Kater Martin教授、德国海德堡大学Claudia Erbar教授等，在《New Phytologist》（SCI一区）、《Plant Journal》（SCI二区）、《American Journal of Botany》、《Organisms Diversity & Evolution》等杂志上引用了相关成果。

⑥历年获奖情况。 

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